Abstract
back to Publications Krautter, M. (1995): Kieselschwämme als potentielle Indikatoren für Sedimentationsrate und Nährstoffangebot am Beispiel der Oxford-Schwammkalke von Spanien. - Profil, 8: 281-304, 21 figs.; Stuttgart.
Kieselschwämme als potentielle Indikatoren für Sedimentationsrate und Nährstoffangebot am Beispiel der Oxford-Schwammkalke von Spanien
Zusammenfassung: Die Kieselschwammfauna der Oxford-Schwammkalke von Ostspanien zeigt deutlich, daß der Habitus morphovariabler Schwämme sowie die taxonomische Zusammensetzung morphokonstanter Schwammfaunen, von externen, milieubedingten Faktoren gesteuert wird. Das häufige Auftreten von Hartgründen, Automikriten und Glaukonit, die sehr stark reduzierten Sedimentmächtigkeiten und der über weite Entfernung einheitliche fazielle Charakter der Schwammkalke sowie die geringe Diversität der benthischen Begleitfauna, sprechen für eine mäßig tiefe, niederenergetische Rampensituation. Die Karbonatsedimentation sowie der terrigene Sedimenteintrag waren außerordentlich stark reduziert. Diese Mangelsedimentation führte zu einer Nährstoffunterversorgung in der Wassersäule. Dies spiegelt sich auch in dem zahlenmäßig starken Rückgang an benthischen filtrierenden Organismen, wie zum Beispiel Muscheln, Krinoiden, Brachiopoden oder Serpuliden, die sonst in anderen oberjurassischen Spongiolithen durchaus häufig vorkommen, wider. Die Oxford-Schwammkalke werden durch das Auftreten einer fast ausschließlich niederdiversen aber individuenreichen, hexactinosen Tellerschwammfauna gekennzeichnet.
Die auf Gattungs- und Artebene durchgeführten semiquantitativen Untersuchungen zeigen, daß Sedimentationsrate und Nährstoffangebot die maßgeblichen steuernden Faktoren sind, die die Schwammform und die Zusammensetzung der Schwammfaunen in charakteristischer Weise beeinflußen. Filtrierende Schwämme leben in der Regel von freien Bakterien, sofern in der Wassersäule genügend verfügbar sind. Im Mesohyl dieser Schwämme ist normalerweise ein beachtlicher Anteil an symbiontischen Bakterien vorhanden. Bei einer externen Unterversorgung mit Nährstoffen werden zwei unterschiedliche Ernährungsstrategien verfolgt. Demospongiae, als überwiegend filtrierende Schwämme, vergrößern ihr Mesohyl, um vermehrt Bakterien einlagern zu können. Bei morphokonstanten Schwämmen führt diese Strategie maximal zu einer Verdickung der Schwammwand. Die generelle Form des Schwammes wird nicht verändert. Morphovariable Schwämme sind dagegen in der Lage, ihren Habitus zu modifizieren. Sie nehmen eine solche Form an, die ein möglichst großes Volumen bei geringster Oberfläche erlaubt. Dies wird bei Knollen- oder gedrungenen Röhrenformen verwirklicht.
Der Organisationsgrad und die Beschaffenheit des Gewebes weist hexactinellide Schwämme (Hexactinosa, Lychniskosa und Lyssakinosa) generell als schlechte Filtrierer aus. Andererseits ermöglicht gerade diese Art von Gewebeorganisation die optimale Aufnahme von kolloidaler organischer Substanz und/oder von gelösten Aminosäuren. Hexactinose Schwämme decken mit dieser Möglichkeit einen Großteil ihres Nährstoffbedarfs. Bei einer externen Unterversorgung gelöster oder kolloider Nährstoffe ist eine Reduktion der Wandstärke zu beobachten. Dadurch wird der Kontakt mit dem Meerwasser intensiviert. Morphovariable Schwämme vergrößern dazuhin ihre Oberfläche, indem sie eine dünne plattige oder tellerförmige Gestalt annehmen. Morphokonstante Becher- oder Röhrenschwämme fallen in nährstoffdefizitären Milieus aus, während morphokonstante Tellerschwämme - einen zufälligen Vorteil ausnutzend - in den entsprechenden Schwammfaunen vorhanden sind.
Kieselschwämme aller Schwammgruppen können auf ihrer Außenseite einen dichten Schleier von prostalen Spicula aufweisen, zwischen denen sich ein mikrobieller organischer Belag anreichern kann. Aus diesem Belag diffundieren gelöste organische Substanzen in den Schwamm womit dieser seinen Nährstoffbedarf decken kann. Formen, die eine große horizontal ausgerichtete Oberfläche besitzen, sind für eine solche Ernährungsweise prädestiniert. Damit besteht für solche Schwämme die Möglichkeit feste, partikuläre organische Substanz in lösliche Stoffe umzuwandeln und ihrem Metabolismus zuzuführen. Diese Ernährungsstrategie führt dazu, daß hexactinellide Schwämme, mit ihrer geringen Filtrierleistung, von der externen Nährstoffsituation eine weitgehende Unabhängigkeit erlangen und somit auch in extrem nahrungsarmen Milieus auftreten können.
Reduzierte Sedimentationsraten sind generell eine der Voraussetzungen für die Ansiedlung von Schwämmen. Andererseits sind diese Organismen durchaus in der Lage, leicht erhöhten Sedimenteintrag zu ertragen. Morphovariable Schwämme reagieren mit einer Verengung des Osculums. Dadurch wird der ausfließende Wasserstrom gebündelt und das herabrieselnde Sediment kann seitlich weggeleitet werden. Formkonstante Tellerschwämme fallen unter solchen Umweltbedingungen aus. Eine veränderte Sedimentationsrate bringt normalerweise auch eine Änderung im Nährstoffangebot mit sich. Die Sedimentationsrate stellt daher einen übergeordneten Faktor dar, der das Formverhalten rigider Kieselschwämme und die Diversität von Kieselschwammfaunen sowie die Dominanz einzelner Taxa entscheidend beeinflussen kann.
Die Schwämme der spanischen Oxford-Schwammkalke zeigen deutliche Anpassungen an extreme Nährstoffdefizite unter stark reduzierten Sedimentationsraten.
Abstract: The siliceous sponge fauna of the Oxfordian spongiolites of eastern Spain clearly demonstrates that the shape of morphovariable sponges as well as the taxonomic composition of morphoconstant sponges precisely mirrors external environmental factors. Richness of hardgrounds, automicrites and glauconite, very reduced sediment thicknesses as well as overall character, abundance, low diversity and uniformity of benthic fauna over a minimum area of 75000 qkm suggest a moderately deep, uniform low-energy ramp setting with extremely reduced carbonate and terrigeneous background sedimentation. The very reduced influx is interpreted to have resulted in a very low nutrient level, which is reflected by a strong reduction in filter-feeding organisms such as bivalves, crinoids, brachiopods or serpulids frequent in other Late Jurassic sponge settings. The sponge fauna itself is characterized by the almost exclusive occurrence of a uniform low-diversity, specimen rich fauna of hexactinosan dish-shaped sponges, uncommon in most other Late Jurassic sponge faunas.
These observations indicate that the major factors controlling the morphological and taxonomic composition of siliceous sponge faunas are sedimentation rate and food supply. When food is available filter-feeding sponges live on free bacteria. The mesohyl of these sponges shelters a rich microflora of symbiotic bacteria. At low nutrition rates two different strategies are developed. Demosponges enlarge their mesohyl so that more bacteria can be stored during times of reduced food supply. In morphoconstant demosponges, this strategy results in a thickening of the sponge walls in order to increase the available volume. Morphovariable sponges are able to completely change their form and will preferably develop thick knob-like or tube-like morphologies.
The tissue organisation of hexactinellids allows them to absorb colloidal organic matter or dissolved amino acids, which represents their predominant feeding strategy. If even this type of food is scarce, hexactinellids tend to reduce wall thickness which improves the intense overall contact with sea water. Moreover, morphovariable taxa enlarge their surface by developing thin plate- or dish-shaped forms. Among morphoconstant taxa dish-shaped forms have an adaptional advantage in these settings and will outcompete other forms.
In all siliceous sponge groups, the external surface may be covered by a dense veil of prostal spicules which hosts a largely organic microbial layer. This layer also provides the sponge with dissolved organic matter. Morphotypes with a large horizontal surface, i.e. plates and dishes, are particularly prone to this kind of nutrition. For hexactinellids with, their poor filter feeding abilities, this strategy helps in transforming particulate organic matter into dissolved matter, thus optimizing all available food sources in a low-nutrient regime. This makes them relatively independent of external food supply.
Reduced sedimentation rate is a general precondition for the establishment of sponge communities, although sponges can adapt to a certain degree of sedimentation. Elevated sedimentation favours tube-shaped sponges, since a narrowed osculum produces a bundled exhalant water current which shelters the animal from the settlement of sediment particles. Since changes in allochthonous sedimentation are accompanied by changes in the influx of nutrients, sedimentation rate directly or indirectly influences the sponges. Sedimentation therefore represents a primordial factor controlling morphological as well as taxonomic dominance and diversity of siliceous sponge faunas.