Abstract
back to Publications Krautter, M. (1997): Aspekte zur Paläökologie postpaläozoischer Kieselschwämme. - Profil 11: 199-324, 79 figs.; Stuttgart.
Aspekte zur Paläökologie postpaläozoischer Kieselschwämme
Zusammenfassung: Gesteine, die von Kieselschwämmen in charakteristischer Weise geprägt werden, treten im Lauf der Erdgeschichte immer wieder auf. Eine Kulmination der Kieselschwammfazies wird dann im Oberjura erreicht. Auf dem Nordschelf der Tethys und in den nordatlantischen Randbecken ist ein Kieselschwammriffgürtel ausgebildet, der sich über etwa 7000 km erstreckt. Eine solche Ausdehnung dieser Fazies wurde zu keinem Zeitpunkt früher oder später erreicht.
Gegenstand und Ziel dieser Arbeit ist die Herausarbeitung der Paläökologie postpaläozoischer Kieselschwämme, ihrer Ansprüche und ihrer Bedürfnisse, um die Interpretation kieselschwammdominierter Gesteine zu erleichtern. Um dieses Ziel zu erreichen wurde erstmals das aktualistische Prinzip auf die heterogene Gruppe der Kieselschwämme angewandt. Damit stellt die Kenntnis der Biologie und der Ökologie der heutigen Kieselschwämme eine wichtige Grundvoraussetzung dar, ohne die eine Übertragung ins Fossile nicht möglich ist.
Die Kieselschwämme gehören zum einen zu den desmentragenden Demospongiae ("Lithistida") und zum anderen zur Klasse der Hexactinellida. Die beiden Kieselschwammgruppen unterscheiden sich in ihrer Biologie (Anatomie, Fortpflanzung, Nahrung, Nahrungsaufnahme, etc.) grundlegend. Folglich unterscheiden sie sich damit auch in ihrer Ökologie.
Ökologisch wirksame Faktoren sind die Wassertiefe, die Struktur des Substrats, die Wasserenergie, die Temperatur, die Quantität und Qualität der Nahrung, die Sedimentationsrate, die Siedlungsdichte, das Platzangebot und die Raumkonkurrenz, der Wasserchemismus sowie die Reproduktionsrate. Die genannten Faktoren wirken nicht alleine, sondern sie sind in komplizierter Weise miteinander vernetzt. Das Zusammenspiel dieser Faktoren entscheidet weitgehend über das räumliche Auftreten und die Dominanz der Kieselschwammgruppen.
Demospongien sind aktive Filtrierer. Aufgrund der Größe ihrer Ostien stellen freie Bakterien ihre hauptsächliche Nahrungsquelle dar. Demospongiae bauen Bakterien zu einem beträchtlichen Anteil in ihr Mesohyl ein. Die meisten dieser Schwämme sind in der Lage, entweder von den kultivierten Bakterien selbst oder von den metabolischen Produkten der Bakterien zu leben. Bakterien sind in der Wassersäule nicht gleichmäßig verbreitet, sondern ihre Anzahl nimmt mit zunehmender Tiefe ab. Aufgrund der Abhängigkeit von der externen Nahrungsquelle nimmt die Zahl der filtrierenden Demospongiae mit zunehmender Tiefe ebenso ab. In einer defizitären Nährstoffsituation lagern filtrierende Demospongiae vermehrt Bakterien in ihr Mesohyl ein. Dies erfolgt bei morphovariablen Taxa über eine Vergrößerung des Mesohyls und führt zu einer kompakten, knolligen oder gedrungenen Form. Sie bietet das größte Volumen bei kleinster Oberfläche und stellt in einer nährstoffarmen Situation die optimale Form dar. Aufgrund dieser Fähigkeit sind solche Taxa in der Lage, sich von der äußeren Nährstoffversorgung weitgehend abzukoppeln und in Tiefenbereiche vorzudringen, die ihnen sonst nicht zugänglich wären. Morphokonstante filtrierende Demospongiae können nicht in dieser Weise reagieren und fallen mit Abnahme der externen Nahrung sukzessiv aus, es sei denn, sie besitzen schon primär die vorteilhafte Form.
Das Formenspektrum einer Schwammfauna, die sich aus aktiven Filtrierern zusammensetzt, ist damit sehr verengt und es dominieren gedrungene, knollige Formen. Die Fauna ist außerdem bezüglich der Artenzahl verarmt.
Hexactinellide Schwämme sind ineffiziente aktive Filtrierer. Dies wird durch den Organisationsgrad und die Beschaffenheit des Gewebes bedingt. Andererseits eignet sich gerade diese Gewebebeschaffenheit in idealer Weise, um gelöste und/oder kolloidale Substanzen aus dem Meerwasser aufzunehmen. Hexactinellide Schwämme ernähren sich überwiegend osmotroph. Diese Nährstoffe sind im Meerwasser ebenfalls nicht gleichmäßig verteilt. Sie reichern sich im Stillwasser unterhalb der Zone der höchsten Biomassenproduktion, also in größeren Meerestiefen, an. Hier sind dann auch die Hauptverbreitungsgebiete osmotropher Schwämme zu erwarten.
Ein Mangel an diesen Nährstoffen führt bei morphovariablen, osmotrophen Taxa zu einer Reduktion der Wandstärke. Dadurch wird der Kontakt mit dem Meerwasser intensiviert. Der Schwamm vergrößert zusätzlich seine Körperoberfläche, um diesen Mangel auszugleichen. Dies führt bei morphovariablen Schwämmen zu einer flachen, dünnen Tellerform, da sie die größte Oberfläche bei kleinstem Volumen bietet.
Morphokonstante Hexactinellida können nicht in dieser Weise auf solche Situationen reagieren und fallen mit der Abnahme der vorhandenen Nahrung graduell aus, sofern sie nicht die vorteilhafte Tellerform bereits besitzen.
Das Formenspektrum einer hexactinelliden Schwammfauna in einer nährstoffarmen Situation ist demzufolge verarmt. Es dominieren dünnwandige, tellerförmige Individuen. Die Fauna ist bezüglich der Artenzahl geringdivers.
Die Höhe der Sedimentationsrate entscheidet über die Ansiedlung von Kieselschwamm-Populationen. Ein geringer Sedimenteintrag ist dafür die Grundvoraussetzung. Bestimmte Taxa sind dennoch in der Lage auf eine leicht erhöhte Sedimentationsrate zu reagieren. Sie verkleinern den Durchmesser ihres Osculums und nehmen damit eine Röhrenform an. Dadurch wird der ausfließende Wasserstrahl gebündelt und die herabsinkenden Sedimentpartikel können seitlich weggeleitet werden. Diese Fähigkeit besitzen allerdings nur morphovariable Taxa. Morphokonstante Schwämme sind unter solchen Umweltbedingungen nicht lebensfähig und fallen aus.
Schwammfaunen in sedimentgestreßten Environments setzen sich aus Hexactinellida und /oder lithistiden Demospongiae zusammen und zeichnen sich durch ein Vorherrschen von Röhrenformen aus, allerdings bei einer insgesamt geringeren Diversität.
Aufgrund der räumlichen Trennung der unterschiedlichen Nährstoffe erfolgt eine räumliche Habitats-Trennung der Demospongiae und der Hexactinellida. Bei entsprechenden Beckenkonfigurationen und Sedimenteintrag können sich Mischgebiete ausbilden, in denen aktiv filtrierende und osmotrophe Schwämme gleichzeitig vorkommen.
Dazu muß die Nahrung für beide Gruppen in ausreichender Menge vorhanden sein. Dies kann nur bei fehlendem oder sehr eingeschränktem Wasseraustausch und oberhalb etwa der 200 m Tiefenlinie der Fall sein.
Die erarbeiteten Ergebnisse werden dann am Beispiel der kieselschwammführenden Yátova-Formation (Oxfordium) von Ostspanien überprüft.
Die Yátova-Formation zeichnet sich durch stark reduzierte Sedimentmächtigkeiten und eine einheitliche fazielle Ausbildung über weite Entfernungen aus. Hartgünde, Automikrite und Glaukonit sowie framboidaler Pyrit und die geringe Diversität der benthischen Begleitfauna sprechen für eine mäßig tiefe Rampenposition in einem niederenergetischen Bereich. Aufgrund einer fehlenden "Karbonatfabrik" in proximaleren Bereichen war der karbonatische Sedimenteintrag stark reduziert. Küstenparallele Oberflächenströmungen verhinderten einen stärkeren terrigenen Sedimenteintrag.
Die Mangelsedimentation führte zu einer Unterversorgung an Nährstoffen in der Wassersäule, was sich wiederum an dem starken Rückgang des filtrierenden Benthos zeigt. Die Yátova-Formation wird durch das Auftreten einer niederdiversen, individuenreichen, hexactinosen Tellerschwammfauna charakterisiert.
Diese zeigt deutlich, daß der Habitus morphovariabler Schwämme und die taxonomische Zusammensetzung der Kieselschwammfauna vor allem von den äußeren Faktoren Sedimentationsrate sowie Qualität und Quantität des Nahrungsangebots gesteuert wird.